Нервное возбуждение

Диффузионный поток через мембрану пропорционален разности концентраций, поэтому разность убывает экспоненциально. Заряды ионов по обе стороны мембраны создают поле плоского конденсатора, а в установившемся режиме потоки уравновешены.

1) \(\tau=\dfrac{h_0h_1}{g(h_0+h_1)}\); 2) \(\Delta\overline C=\dfrac{nm}{g}\); 3) \(\Delta\varphi=\dfrac{ea(C_1h_1-C_0h_0)}{2\varepsilon_0}\); 4) стационарная разность потенциалов — положительный корень квадратного уравнения (10) официального решения; 5, 6) схема: источник с ЭДС, равной равновесному потенциалу, и сопротивлением \(R\), емкость слоёв \(C\), время \(RC\).

1. Диффузия.

Выделим параллелепипед с единичной площадью основания, боковые стороны которого перпендикулярны плоскости мембраны. Изменение чисел части в вне клетки и внутри нее (в пределах выделенного параллелепипеда) описывается уравнениями

\[\begin{aligned} \frac{\Delta N_0}{\Delta t} &= -g(C_0 - C_1) \\ \frac{\Delta N_1}{\Delta t} &= -g(C_1 - C_0) \end{aligned} .\tag{1}\]

Учитывая связь меду числом частиц и соответствующей концентрацией \(N_{0{,}1} = C_{0{,}1} h_{0{,}1}\), перепишем уравнения (1) в виде

\[\begin{array} { c } { { \displaystyle h _ { 0 } \frac { \Delta C _ { 0 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 0 } - C _ { 1 } ) } } \\ { { \displaystyle h _ { 1 } \frac { \Delta C _ { 1 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 1 } - C _ { 0 } ) } } \end{array} ,\]

из которых следует уравнение, описывающие изменение разности концентраций

\[\frac { \Delta ( C _ { 0 } - C _ { 1 } ) } { \Delta t } = - g \left( \frac { 1 } { h _ { 0 } } + \frac { 1 } { h _ { 1 } } \right) ( C _ { 0 } - C _ { 1 } ) .\tag{2}\]

Из этого уравнения следует, что характерное время установления равновесия определяется формулой

\[\tau = \frac { 1 } { \displaystyle g \left( \frac { 1 } { h _ { 0 } } + \frac { 1 } { h _ { 1 } } \right) } = \frac { h _ { 0 } h _ { 1 } } { g ( h _ { 0 } + h _ { 1 } ) } .\tag{3}\]

2. Вынужденный перенос и диффузия.

При наличии вынужденного переноса в уравнениях (1) появятся дополнительные слагаемые

\[\begin{array} { c } { { \displaystyle \frac { \Delta N _ { 0 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 0 } - C _ { 1 } ) - n m } } \\ { { \displaystyle \frac { \Delta N _ { 1 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 1 } - C _ { 0 } ) + n m } } \end{array} .\tag{4}\]

Из этих уравнений следует, что в стационарном режиме (когда концентрации частиц не изменяются со временем) разность концентраций равна

\[\Delta \overline { { C } } = C _ { 1 } - C _ { 0 } = \frac { n m } { g } .\tag{5}\]

3. Электрическое поле.

Используя известные формулы для напряженностей полей, создаваемых плоским слоями, можно записать выражение для напряженности однородного поля внутри мембраны

\[E = \frac { e ( C _ { 1 } h _ { 1 } - C _ { 0 } h _ { 0 } ) } { 2 \varepsilon _ { 0 } } .\tag{6}\]

где \(e\) - заряд электрона, положительное направление поля - из клетки наружу.

Тогда разность потенциалов равна

\[\Delta \varphi = E a = \frac { e a ( C _ { 1 } h _ { 1 } - C _ { 0 } h _ { 0 } ) } { 2 \varepsilon _ { 0 } } .\tag{7}\]

4. Перенос ионов.

Будем считать, что концентрация ионов внутри клетки превышает их концентрацию вне ее. В этом случае уравнения баланса числа частиц принимают вид

\[\begin{array} { c } { { \displaystyle \frac { \Delta N _ { 0 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 0 } - C _ { 1 } ) - n m + b C _ { 1 } \Delta \varphi } } \\ { { \displaystyle \frac { \Delta N _ { 1 } } { \Delta t } = - g ( C _ { 1 } - C _ { 0 } ) + n m - b C _ { 1 } \Delta \varphi } } \end{array} .\tag{8}\]

В стационарном режиме эти уравнения равносильны, поэтому для определения стационарных концентраций, к ним необходимо добавить условие постоянства числа частиц

\[C_0 h_0 + C_1 h_1 = C_e (h_0 + h_1).\tag{9}\]

Теперь из уравнений (7)-(9) нам необходимо найти выражение для разности потенциалов \(\Delta \varphi\). Для упрощения расчетов все концентрации, фигурирующие в этих уравнениях, выразим через искомую разность потенциалов. Для чего запишем

\[C_0 h_0 + C_1 h_1 = C_e (h_0 + h_1)\]

\[C_1 h_1 - C_0 h_0 = \frac{2 \varepsilon_0}{ea} \Delta \varphi\]

Теперь складывая и вычитая эти выражения, получим

\[C_1 = C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_1} + \frac{2 \varepsilon_0}{ea h_1} \Delta \varphi\]

\[C_0 = C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_0} - \frac{2 \varepsilon_0}{ea h_0} \Delta \varphi\]

Подставим эти выражения в уравнения (8) в стационарном режиме, в результате получим квадратное уравнение для определения стационарной разности потенциалов

\[-g \left( C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_0} - \frac{2 \varepsilon_0}{ea h_0} \Delta \varphi - C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_1} - \frac{2 \varepsilon_0}{ea h_1} \Delta \varphi \right) - nm + b \left( C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_1} + \frac{2 \varepsilon_0}{ea h_1} \Delta \varphi \right) \Delta \varphi = 0\]

Путем алгебраических преобразований преобразуем его к стандартному виду

\[\frac{2 \varepsilon_0 b}{ea h_1} (\Delta \varphi)^2 + \left( \frac{2 \varepsilon_0 g (h_0 + h_1)}{ea h_0 h_1} + b C_e \frac{(h_0 + h_1)}{2 h_1} \right) \Delta \varphi - \left( nm + C_e g \frac{h_1^2 - h_0^2}{2 h_0 h_1} \right) = 0\tag{10}\]

Положительный корень которого и даст искомую разность потенциалов.

5. Эквивалентная схема.

Конечно, указанную эквивалентную схему следует дополнить электрическими емкостями слоев жидкости вне и внутри клеток. Удобно моделировать эти слои не конденсаторами, а уединенными проводниками. Если же принять потенциал вне клетки равным нулю, то можно «обойтись» и одним уединенным проводником. В такой схеме очевидно, что эквивалентна ЭДС должна быть равна значению равновесного потенциала, определяемого уравнением (10), а величина \(RC\) соответствует времени установления равновесия, примерно определяемым формулой (3).

6. Когда натриевые каналы закрыты, то разность потенциалов определяется равновесной разностью потенциалов, обусловленной ионами калия (решением уравнения (10)). При открытии натриевых каналов В эквивалентную схему следует включить ЭДС, моделирующую натриевые насосы. В этом случае мембрана постепенно будет изменять свою поляризацию на противоположную, а разность потенциалов стремиться к равновесию, определяемому наличием двух ЭДС, то есть их разностью. Время перехода к этому равновесию будет меньше, так как сопротивление мембраны уменьшится. После закрывания натриевых каналов, мембрана система будет возвращаться к исходному состоянию с большим временем перехода. Схематически этот процесс показан на рисунке.

\textsuperscript{3} В реальности внутри и вне клетки присутствуют ионы и других типов, которые также вносят свой вклад в создание поля. Однако их концентрации практически не изменяются поэтому основную роль играют потенциалы изменяющихся полей, создаваемых теми ионами, концентрации которых изменяются. Поэтому здесь и в дальнейшем принимаем во внимание только их и поля создаваемые ими.

Прочитали решение — спросите себя, как можно было до этого додуматься. А через день-два решите задачу заново, не подглядывая.